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--- genetik:haarfarbe_mc1r [2025/11/30 17:32] – [Phänotypen (Beispiele)] kathrin
+++ genetik:haarfarbe_mc1r [2026/07/28 16:55] (aktuell) – kathrin
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 *: Abgeschwächte Form von B<sup>EE</sup>; auf molekularer Ebene (noch) keine abweichende Variante identifiziert
+Nach Fontanesi, 2021((Fontanesi, L. (2021). Rabbit genetic resources can provide several animal models to explain at the genetic level the diversity of morphological and physiological relevant traits. Applied Sciences, 11(1), 373. https://www.mdpi.com/2076-3417/11/1/373)) (Review) weist die Allelreihe des MC1R-Lokus beim Kaninchen im Vergleich zu anderen Haustieren eine Besonderheit auf: Beim Kaninchen werden alle mutierten Allele (dominant oder rezessiv in Relation zum Wildtyp, siehe Tabelle 1) durch In-Frame-Deletionen verursacht, die im translatierten Protein Aminosäuren eliminieren (siehe "Figure 1." in Fontanesi, 2021; Ausschnitt aus der 2D-Struktur des MC1R-Proteins). Bei mehreren anderen Arten sind dagegen Missense-, Frameshift-, Nonsense- oder strukturelle Mutationen bekannt. Nur bei Katzen wurden bislang In-Frame-Deletionen beschrieben, allerdings nur für rezessive Allele.
 ===== Geschichte =====
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   * **B<sup>EE</sup>:** Der britische Genetiker R. C. Punnett startete im Jahr 1907 mit einer Reihe von Zuchtexperimenten. Aus Verpaarungen eines schwarzen Rammlers mit schwarzen Häsinnen (Eltern: russenfarbig x gelb) erhielt er neben den von ihm erwarteten Farben auch  "//agouti-black//" - Tiere mit schwarzem Fell, durchsetzt mit wildfarbigen Haaren vor allem im Nacken- und Schulterbereich.((Punnett, R. C. 1912. Inheritance of coat-colour in rabbits. Journal of Genetics, 2(3), 221-238.))
-  * **B<sup>E</sup>:** Die Farbe eisengrau wurde erstmals um 1890 bei Belgischen Riesen beobachtet.((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.))(S. 111)\\ \\ Der Deutsche E. Pap (Institut für Vererbungsforschung Potsdam) hielt fest: //"**Die eisengraue Farbe.** [...] Auch im Institut für Vererbungsforschung war Gelegenheit vorhanden, den Faktor Q// [B<sup>E</sup>, Anmerkung KH] //zu beobachten, der anscheinend bei gewissen Rassen -- belgische Riesen, Holländer -- oft vorhanden ist. Er wurde zuerst durch das schwarze Holländer-Weibchen Nr. 2 in unsere Zucht gebracht, was dadurch bemerkbar wurde, daß Nr. 2, durch ebenfalls schwarze Böcke gedeckt, wiederholt wildfarbige Jungen warf."//((Pap, E. 1921. Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. Molecular and General Genetics MGG, 26(3), 185-270.))\\ Im Rahmen von Experimenten mit "//steel Dutch//" führte der Brite H. Onslow aus: //"Again, there are the "eisengrau" of Pap, mentioned later, and no doubt more than one type of steel among Flemish and other breeds. […] Like D// [B<sup>EE</sup>, //E<sup>D</sup>//, Anmerkung KH] //it appears to have a darkening effect, but to a less degree."//((Onslow, H. 1922. A note on the inheritance of the “steel” coat-colour in rabbits. Journal of Genetics, 12, 91-99.))
+  * **B<sup>E</sup>:** Die Farbe eisengrau wurde erstmals um 1890 bei Belgischen Riesen beobachtet.((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.))(S. 111)\\ \\ Der Deutsche E. Pap (Institut für Vererbungsforschung Potsdam) hielt fest: //"**Die eisengraue Farbe.** [...] Auch im Institut für Vererbungsforschung war Gelegenheit vorhanden, den Faktor Q// [B<sup>E</sup>, Anmerkung KH] //zu beobachten, der anscheinend bei gewissen Rassen -- belgische Riesen, Holländer -- oft vorhanden ist. Er wurde zuerst durch das schwarze Holländer-Weibchen Nr. 2 in unsere Zucht gebracht, was dadurch bemerkbar wurde, daß Nr. 2, durch ebenfalls schwarze Böcke gedeckt, wiederholt wildfarbige Jungen warf."//((Pap, E. 1921. Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 26(3), 185-270.))\\ \\ Im Rahmen von Experimenten mit "//steel Dutch//" führte der Brite H. Onslow aus: //"Again, there are the "eisengrau" of Pap, mentioned later, and no doubt more than one type of steel among Flemish and other breeds. […] Like D// [B<sup>EE</sup>, //E<sup>D</sup>//, Anmerkung KH] //it appears to have a darkening effect, but to a less degree."//((Onslow, H. 1922. A note on the inheritance of the “steel” coat-colour in rabbits. Journal of Genetics, 12, 91-99.))
-  * **b<sup>J</sup>:** Der Japanerfaktor trat wahrscheinlich erstmals in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts in Frankreich auf und wurde später in England und anderen Ländern eingeführt - "//According to A. Wulf<sup>1</sup> [<sup>1</sup> Album der Rasse-Kaninchenzucht, Würzburg, n.d.] it originated in France in 1887, and was subsequently improved in England. I have, however, seen animals of this pattern, along with other domesticated rabbits, exposed for sale in butchers' shops near Genoa, and should not be surprised if it were found to be generally, though sparsely, distributed among the mongrel rabbit population of Europe.//" (Punnett, 1924((Punnett, R. C. 1924. On the “Japanese” rabbit. Journal of Genetics, 14(2), 231-240.))); "//[…] This statement would lead one to believe that the variety probably originated in France within the last half-century and was first introduced into England about 1895.//" (Castle, 1924((Castle, W. E. 1924. Genetics of the Japanese rabbit. Journal of Genetics, 14, 225-229.)))\\ \\ Japanerkaninchen wurden zum ersten Mal //"1887 (Jardin d'Acclimatation, Paris)"//((Mahlich, P. 1919. Unsere Kaninchen - Ein ausführliches Handbuch für alle Züchter und Liebhaber von Kaninchen. Dritte, vermehrte und verbesserte Auflage. Berlin: Fritz Pfenningstorff.))(S. 124)/ 1889 (Pariser Weltausstellung)((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.))(S. 111-112) ausgestellt -- bis um die folgende Jahrhundertwende waren Tiere mit Plattenscheckung nicht ungewöhnlich (//"Die ersten Japanischen K. in den 80er Jahren hatten auch reines Weiß in ihrer Zeichnung."//, Schumann, A. 1918. Das Kaninchen. Seine Zucht, Pflege und Verwertung. Stuttgart: Kosmos, Gesellschaft der Naturfreunde.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 165; //"[Tafel] Nr. 18, das japanische Kaninchen noch mit weißer Farbe und dunkler Fleckenzeichnung."//, Bungartz, J. Nach 1888, gegen 1900? Farbige Kaninchenbilder nach Auarellen von Jean Bungartz, Thiermaler, Ritter pp. Naturwahre Farbendrucke von 18 verschiedenen Kaninchen-Rassen. 25x18. Magdeburg: Creutz´sche Verlagsbuchhandlung.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 19; //"Japaner, die noch Weiß aufweisen"//, Mahlich, P. 1903. Unsere Kaninchen. Ein ausführliches Handbuch für alle Züchter und Liebhaber von Kaninchen. 1. Auflage. Berlin: Pfenningstorff.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 133).
+  * **b<sup>J</sup>:** Der Japanerfaktor trat wahrscheinlich erstmals in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts in Frankreich auf und wurde später in England und anderen Ländern eingeführt - "//According to A. Wulf<sup>1</sup> [<sup>1</sup> Album der Rasse-Kaninchenzucht, Würzburg, n.d.] it originated in France in 1887, and was subsequently improved in England. I have, however, seen animals of this pattern, along with other domesticated rabbits, exposed for sale in butchers' shops near Genoa, and should not be surprised if it were found to be generally, though sparsely, distributed among the mongrel rabbit population of Europe.//" (Punnett, 1924((Punnett, R. C. 1924. On the “Japanese” rabbit. Journal of Genetics, 14(2), 231-240.))); "//[…] This statement would lead one to believe that the variety probably originated in France within the last half-century and was first introduced into England about 1895.//" (Castle, 1924((Castle, W. E. 1924. Genetics of the Japanese rabbit. Journal of Genetics, 14, 225-229.)))\\ \\ Japanerkaninchen wurden zum ersten Mal //"1887 (Jardin d'Acclimatation, Paris)"//((Mahlich, P. 1919. Unsere Kaninchen - Ein ausführliches Handbuch für alle Züchter und Liebhaber von Kaninchen. Dritte, vermehrte und verbesserte Auflage. Berlin: Fritz Pfenningstorff.))(S. 124)/ 1889 (Pariser Weltausstellung)((Nachtsheim, H. (1929). Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 14(1), 53-109.))(S. 89)((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.))(S. 111-112) ausgestellt -- bis um die folgende Jahrhundertwende waren Tiere mit Plattenscheckung nicht ungewöhnlich (//"Die ersten Japanischen K. in den 80er Jahren hatten auch reines Weiß in ihrer Zeichnung."//, Schumann, A. 1918. Das Kaninchen. Seine Zucht, Pflege und Verwertung. Stuttgart: Kosmos, Gesellschaft der Naturfreunde.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 165; //"[Tafel] Nr. 18, das japanische Kaninchen noch mit weißer Farbe und dunkler Fleckenzeichnung."//, Bungartz, J. Nach 1888, gegen 1900? Farbige Kaninchenbilder nach Auarellen von Jean Bungartz, Thiermaler, Ritter pp. Naturwahre Farbendrucke von 18 verschiedenen Kaninchen-Rassen. 25x18. Magdeburg: Creutz´sche Verlagsbuchhandlung.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 19; //"Japaner, die noch Weiß aufweisen"//, Mahlich, P. 1903. Unsere Kaninchen. Ein ausführliches Handbuch für alle Züchter und Liebhaber von Kaninchen. 1. Auflage. Berlin: Pfenningstorff.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 133).\\ \\ //"Theoretisch interessant sind die von Punnett (30)((Punnett, R. C. (1926). Note on a Chinchilla-Japanese cross in rabbits. Journal of Genetics, 17(2), 217-220.)) zuerst hergestellten a<sub>chi</sub>b<sub>j</sub>CDG-Tiere, d.h. "Chinchilla-Japaner"."//((Nachtsheim, H. (1929). Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 14(1), 53-109.))(S. 92) [Rhön, Anmerkung KH]
-  * **b:** Erste Berichte über das Vorkommen gelber (gelbwildfarbiger) Kaninchen stammen aus dem 16. Jahrhundert.((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.))(S. 89)\\ Das nicht-wildfarbig gelbe Thüringerkaninchen entstand Ende des 19. Jahrhunderts in Deutschland (Starke, P. 1907. Starkes praktische Kaninchenzucht. Handbuch für Anfänger und erfahrene Züchter. Vierte Auflage. Leipzig: Dr. F. Poppe.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 174; ((Mahlich, P. 1919. Unsere Kaninchen - Ein ausführliches Handbuch für alle Züchter und Liebhaber von Kaninchen. Dritte, vermehrte und verbesserte Auflage. Berlin: Fritz Pfenningstorff.)), S. 134; ((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.)), S. 113).
+  * **b:** Erste Berichte über das Vorkommen gelber (gelbwildfarbiger) Kaninchen stammen aus dem 16. Jahrhundert.((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.))(S. 89)\\ \\ Das nicht-wildfarbig gelbe Thüringerkaninchen entstand Ende des 19. Jahrhunderts in Deutschland (Starke, P. 1907. Starkes praktische Kaninchenzucht. Handbuch für Anfänger und erfahrene Züchter. Vierte Auflage. Leipzig: Dr. F. Poppe.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.)), S. 174; ((Mahlich, P. 1919. Unsere Kaninchen - Ein ausführliches Handbuch für alle Züchter und Liebhaber von Kaninchen. Dritte, vermehrte und verbesserte Auflage. Berlin: Fritz Pfenningstorff.)), S. 134; ((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin, Hamburg: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.)), S. 113).\\ //"Es ist aber sicher, daß es auch vor 1900 schon bei verschiedenen Rassen, wie den Widdern und Holländern, gelbe Kaninchen ohne Wildfarbigkeit gegeben hat. Das zeigen sowohl die Beschreibungen aus jener Zeit als auch die Abbildungen. Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Farben stellt das Gelb ohne Wildfarbigkeit kein reines Gelb dar, es wechseln hellere Partien mit dunkleren, schwach bläulich gefärbten, daher die Bezeichnung schildkröten- oder schildpattfarbig. Von den Züchtern werden solche Tiere meist als madagaskarfarbig bezeichnet. Im ganzen betrachtet variiert der gelbe Typ sehr stark, von sehr hell gefärbten Tieren bis zu ganz dunklen, wie sie vor allem unter den Thüringern zu finden sind, deren Farbe, dem Gemspelz ähnlich, d. h. gelbbraun mit russigem Anflug, sein soll."//((Nachtsheim, H. (1929). Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 14(1), 53-109.))(S. 70)
 Siehe auch: [[hauskaninchen:kaninchenrassen|Kaninchenrassen]].
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 Castle //et al//., 1909((Castle, W. E., Walter, H. E., Mullenix, R. C., & Cobb, S. 1909. Studies of inheritance in rabbits. Carnegie Institution of Washington. Publication no. 114.)) (Normale Schwarzausbreitung, gelb, thüringerfarbig)
+"//The author has noted segregation of a **“darkening modifier”** in race X, a synthesized subline of Castle’s small race. It is manifest in aaeeBB// [thüringerfarbig] //combinations by more intense black pigmentation in those areas which in this genotype usually show non-agouti black. It is similarly manifest in aaeebb and aaeebbc<sup>ch2</sup>c<sup>ch2</sup> combinations, and when combined with AE or AE<sup>d</sup>E or AE<sup>d</sup>e produces comparable intensification of black.
+The darkening modifier appears to be incompletely dominant over its absence, indicated by intermediate shades in heterozygotes.//"((Sawin, P. B. (1955). Recent genetics of the domestic rabbit. Advances in Genetics, 7, 183-226.))(S. 186)
 ===== Dominanzverhalten und Wechselwirkungen unter Einfluss des ASIP =====
+//"Und was bei dem Japanerfaktor ganz besonders merkwürdig ist, das ist die Tatsache, daß das von ihm hervorgerufene Gelb ganz dem Gelb entspricht, welches durch das rezessivste Glied der B-Serie, b, entsteht, während das von ihm hervorgerufene Schwarz augenscheinlich dem Schwarz des dominantesten Faktors der Serie, B<sub>e</sub>, und nicht B gleichzusetzen ist. Die Japaner der Züchter haben nämlich den Genotypen Ab<sub>j</sub>CDG, sind also, nach der Erbformel ausgedrückt, [[haarfarbe_asip|wildfarbige]] Japaner. Soweit die Tiere dunkel gefärbt sind, fehlt aber die zonenweise Anordnung der Pigmente völlig, die dunklen Bezirke sind rein schwarz, und zwar auch auf der Bauchseite; das Schwarz des Japaners ist also epistatisch über wildfarbig. Wo die Tiere jedoch hell gefärbt sind, ist die Färbung ganz typisch gelb-wildfarbig, und auf der Bauchseite sind die nicht-schwarzen Bezirke weiß; das Gelb des Japaners ist also hypostatisch gegenüber wildfarbig."//((Nachtsheim, H. (1929). Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 14(1), 53-109.))(S. 88-89)
 **Tabelle 2:** Dominanzverhalten und Interaktionen der Allele des B-Lokus unter dem Einfluss des [[haarfarbe_asip|ASIP]] (Wildtyp, "G") -- nach Robinson, 1958((Robinson, R. 1958. Genetic studies of the rabbit. Bibl. Genet. 1958, 17, 229–558.))(S. 251; ausgehend von Punnett, 1930((Punnett, R. C. 1930. On the series of allelomorphs connected with the production of black pigment in rabbits. Journal of Genetics, 23, 265-274.)))
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 |b/b |Gelb |- |- |
-**Dominant schwarz und Cc (engl. //Bb//; [[haarfarbe_tyrp1|TYRP1]])**\\
+**Dominant schwarz und Cc** (engl. //Bb//; [[haarfarbe_tyrp1|TYRP1]])\\
 "//According to Punnett (1912) the usual complete dominance of B over b is upset when the heterozygous condition Bb is combined with E<sup>D</sup>E. Normally the genotype A_BBE<sup>D</sup>E is an agouti-black but when a brown gene is present (A_BbE<sup>D</sup>E) the animal is distinctly lighter. The agouti flecking is enbanced and spread more evenly throughout the coat. This statement is repeated by Punnett (1930); adding that he has no information whether a similar situation exists for the kindred allele E<sup>S</sup>.//"((Robinson, R. 1958. Genetic studies of the rabbit. Bibl. Genet. 1958, 17, 229–558.))(S. 238)
 ===== Phänotypen (Beispiele) =====
 |**Eisengrau**  |  <imgcaption label1|Zwergwidder eisengrau (BEBG_) ©KH>{{ :genetik:kh_2025_zwergwidder_eisengrau.jpg?nolink&200|}}</imgcaption>|
-|**Japaner- oder rhönfarbig**  |  <imgcaption label2|Japanerkaninchen (bJ_) ©KH>{{ :genetik:kh_2025_japanerkaninchen.jpg?nolink&150|}}</imgcaption>|
+|**Japaner-/ rhönfarbig**  |  <imgcaption label2|Japanerkaninchen (bJ_) ©KH>{{ :genetik:kh_2025_japanerkaninchen.jpg?nolink&150|}}</imgcaption>|
 |:::|  <imgcaption label3|Rhönkaninchen (achi_bJ_) ©KH>{{ :genetik:kh_2025_rhönkaninchen.jpg?nolink&200|}}</imgcaption>|
 |**Gelb**  |  <imgcaption label4|Zwergwidder gelb (bb) ©KH>{{ :genetik:kh_2025_zwergwidder_gelb.jpg?nolink&150|}}</imgcaption>|
-|**Sallanderfarbig**  |  <imgcaption label5|Sallander (achi_bb_gg) ©KH>{{ :genetik:kh_2025_sallander.jpg?nolink&150|}}</imgcaption>|
+|**Sallanderfarbig**  |  <imgcaption label5|Sallander (achi_bbgg) ©KH>{{ :genetik:kh_2025_sallander.jpg?nolink&150|}}</imgcaption>|
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