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--- genetik:populationsgenetik [2026/02/19 20:05] – [Referenzgenome] kathrin
+++ genetik:populationsgenetik [2026/07/30 14:13] (aktuell) – [Rekombination] kathrin
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-Sowohl historische Berichte als auch jüngere populationsgenetische Analysen (z.B. Carneiro //et al//., 2011((Carneiro, M., Afonso, S., Geraldes, A., Garreau, H., Bolet, G., Boucher, S., ... & Ferrand, N. 2011. The genetic structure of domestic rabbits. Molecular biology and evolution, 28(6), 1801-1816.)) oder Alves //et al//., 2015((Alves, J. M., Carneiro, M., Afonso, S., Lopes, S., Garreau, H., Boucher, S., & Ferrand, N. 2015. Levels and patterns of genetic diversity and population structure in domestic rabbits. PLoS One, 10, e0144687.)); siehe auch: [[wildkaninchen:geschichte|]]) deuten darauf hin, dass die heutigen Hauskaninchen allein von einer französischen Population der Unterart //O. c. cuniculus// abstammen, bei der sich während oder nach dem Eiszeitalter (Pleistozän), jedoch noch Tausende Jahre vor ihrer Domestikation, ein genetischer Austausch mit einer weiteren Unterart, //O. c. algirus//, ereignete. Im Vergleich zu anderen Tierarten fand die Domestikation von Kaninchen erst sehr viel später und ausschließlich in Westeuropa statt. Die Ergebnisse von Carneiro //et al//., 2011 lassen außerdem vermuten, dass die nacheiszeitliche Besiedelung Südfrankreichs durch //O. c. cuniculus//, ausgehend von der Iberischen Halbinsel, bzw. insbesondere der initiale Domestikationsprozess (Haltung von Wildkaninchen in Klöstern, ummauerten Gehegen oder auf kleinen Inseln; Zähmung ab etwa 600 n. Chr), mit einem starken genetischen Flaschenhals (//Bottleneck//) einherging: es waren wohl höchstens ∼1.200 Individuen -- weibliche und männliche Tiere zu etwa gleichen Anteilen -- an der Haustierwerdung beteiligt, und nur etwa 60% der in der französischen Ursprungspopulation vorhandenen genetischen Variabilität (oder: genetischen Vielfalt) sei erhalten geblieben.\\
+Sowohl historische Berichte als auch jüngere populationsgenetische Analysen (z.B. Carneiro //et al//., 2011((Carneiro, M., Afonso, S., Geraldes, A., Garreau, H., Bolet, G., Boucher, S., ... & Ferrand, N. 2011. The genetic structure of domestic rabbits. Molecular biology and evolution, 28(6), 1801-1816.)) oder Alves //et al//., 2015((Alves, J. M., Carneiro, M., Afonso, S., Lopes, S., Garreau, H., Boucher, S., & Ferrand, N. 2015. Levels and patterns of genetic diversity and population structure in domestic rabbits. PLoS One, 10, e0144687.)); siehe auch: [[wildkaninchen:geschichte|]]) deuten darauf hin, dass die heutigen [[:hauskaninchen|Hauskaninchen]] allein von einer französischen Population der Unterart //O. c. cuniculus// abstammen, bei der sich während oder nach dem Eiszeitalter (Pleistozän), jedoch noch Tausende Jahre vor ihrer Domestikation, ein genetischer Austausch mit einer weiteren Unterart, //O. c. algirus//, ereignete. Im Vergleich zu anderen Tierarten fand die Domestikation von Kaninchen erst sehr viel später und ausschließlich in Westeuropa statt. Die Ergebnisse von Carneiro //et al//., 2011 lassen außerdem vermuten, dass die nacheiszeitliche Besiedelung Südfrankreichs durch //O. c. cuniculus//, ausgehend von der Iberischen Halbinsel, bzw. insbesondere der initiale Domestikationsprozess (Haltung von Wildkaninchen in Klöstern, ummauerten Gehegen oder auf kleinen Inseln; Zähmung ab etwa 600 n. Chr.), mit einem starken genetischen Flaschenhals (//Bottleneck//) einherging: es waren wohl höchstens ∼1.200 Individuen -- weibliche und männliche Tiere zu etwa gleichen Anteilen -- an der Haustierwerdung beteiligt, und nur etwa 60% der in der französischen Ursprungspopulation vorhandenen genetischen Variabilität (oder: genetischen Vielfalt) sei erhalten geblieben.\\
 Für ihre vergleichende Untersuchung von DNA-Sequenzen -- autosomale und X-chromosomale Introns, weitere Fragmente -- zogen sie Wildkaninchen (//O. c. algirus// aus dem Südwesten der Iberischen Halbinsel, //n//=10, und //O. c. cuniculus// aus dem Nordosten der Iberischen Halbinsel, //n//=12, oder aus Frankreich, //n//=15) sowie Hauskaninchen verschiedener Rassen (Hasenkaninchen, //Champagne d'Argent//, Chinchilla, Englische Widder,  Englische Schecken, Burgunder, Französische Angora, Belgische Riesen, Kalifornier, Ungarische Riesen, Weiße Neuseeländer, Hermelin, Thüringer, Weiße Wiener und Rex; //n//=25) heran. Die Rassen wurden so ausgewählt, dass sie ein breites Spektrum von Phänotypen repräsentieren, möglichst alt und nur wenig miteinander verwandt sind, sowie verschiedene Nutzungszwecke widerspiegeln.
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 |::: |::: |Syn |  0,293 |  0,317|
-π, Carneiro //et al//., 2014;  Watterson’s θ, Makino //et al//., 2018((Makino, T., Rubin, C. J., Carneiro, M., Axelsson, E., Andersson, L., & Webster, M. T. 2018. Elevated proportions of deleterious genetic variation in domestic animals and plants. Genome Biology and Evolution, 10(1), 276-290.)) (in Arbeit)
+**Tabelle 3:** Nukleotiddiversitäten anhand von Gesamtgenom-Sequenzierungsdaten gepoolter DNA-Proben von Haus- und Wildkaninchen; aus Carneiro //et al//., 2014 und Makino //et al//., 2018
+^Population ^Durchschnitt π (%)((Carneiro, M., Rubin, C. J., Di Palma, F., Albert, F. W., Alföldi, J., Barrio, A. M., … & Andersson, L. 2014. Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication. Science, 345(6200), 1074-1079.)) ^Durchschnitt θ<sub>W</sub> (%)((Makino, T., Rubin, C. J., Carneiro, M., Axelsson, E., Andersson, L., & Webster, M. T. 2018. Elevated proportions of deleterious genetic variation in domestic animals and plants. Genome Biology and Evolution, 10(1), 276-290.)) ^
+|//O. c. algirus// (Wildkaninchen, Iberische Halbinsel) |  0,6-0,9  |  0,90|
+|//O. c. cuniculus// (Wildkaninchen, Iberische Halbinsel) |:::|:::|
+|//O. c. cuniculus// (Wildkaninchen, Frankreich) |:::|  0,62|
+|//O. c. cuniculus// (Hauskaninchen, aus 6 Rassen) |  |  0,34|
 Neben der Nukleotiddiversität gibt es weitere Parameter, die sich als Indikator für genetische Variabilität eignen und zum Verständnis von Verwandschaftsbeziehungen (Rasse-Historie, Inzucht-Level) beitragen können (siehe [[populationsgenetik#Rekombination|Rekombination]], [[populationsmanagement|Populationsmanagement]] und  [[populationsgenetik#Genomweite Assoziationsstudien|Genomweite Assoziationsstudien]]).
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 Von Wildkaninchen in Finnland wird angenommen, dass es sich um, ab Ende der 1980er Jahre, [[:verwilderung|verwilderte]] Hauskaninchen handelt.\\
-Laiho, 2021((Laiho, E. (2021). Genetic diversity of the Helsinki area rabbits before and after the 2016 rabbit haemorrhagic disease epidemic. Master’s thesis, University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Finland.)) verglich die genetische Vielfalt in der wildlebenden Kaninchenpopulation Helsinkis vor und nach der dortigen RHD-Epidemie im Jahr 2016. Im Vergleich zu Kaninchen-Populationen in anderen Ländern wiesen finnische Wildkaninchen eine deutlich geringere genetische Vielfalt auf. Überraschenderweise war die genetische Vielfalt nach der Epidemie -- selbst unter den rauen Umweltbedingungen Finnlands -- größer als zuvor. Weil bei einigen der untersuchten Kaninchen ungewöhnliche Fellfarben (weiße Abzeichen oder Otterfarbe) festgestellt wurden, wurde ein fortgesetzter Genfluss mit freigelassenen oder entflohenen Hauskaninchen vermutet. Eine weitere Erklärung könnte die hohe Fortpflanzungsleistung der Art //O. cuniculus// darstellen.
+Laiho, 2021((Laiho, E. (2021). Genetic diversity of the Helsinki area rabbits before and after the 2016 rabbit haemorrhagic disease epidemic. Master’s thesis, University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Finland.)) verglich die genetische Vielfalt in der wildlebenden Kaninchenpopulation Helsinkis vor und nach der dortigen [[krankheiten:haemorrhagische_krankheit|RHD]]-Epidemie im Jahr 2016. Im Vergleich zu Kaninchen-Populationen in anderen Ländern wiesen finnische Wildkaninchen eine deutlich geringere genetische Vielfalt auf. Überraschenderweise war die genetische Vielfalt nach der Epidemie -- selbst unter den rauen Umweltbedingungen Finnlands -- größer als zuvor. Weil bei einigen der untersuchten Kaninchen ungewöhnliche Fellfarben (weiße Abzeichen oder Otterfarbe) festgestellt wurden, wurde ein fortgesetzter Genfluss mit freigelassenen oder entflohenen Hauskaninchen vermutet. Eine weitere Erklärung könnte die hohe [[physiologie:fortpflanzung|Fortpflanzung]]sleistung der Art //O. cuniculus// darstellen.
 ===== Rekombination =====
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 Ein Bestandteil der Arbeit von Carneiro //et al//., 2011((Carneiro, M., Afonso, S., Geraldes, A., Garreau, H., Bolet, G., Boucher, S., ... & Ferrand, N. 2011. The genetic structure of domestic rabbits. Molecular biology and evolution, 28(6), 1801-1816.)) (s.o.) war auch die Untersuchung von LD anhand von Gensequenzen domestizierter Kaninchen (6 Rassen -- //Champagne Silver, English Spot, French Angora, French Lop, New Zealand White (INRA strain)// und //Rex// -- mit jeweils 25 Individuen).
+Die für eine kommerziell gehaltene, chinesische Angorakaninchen-Population berechneten LD-Werte deuteten auf einen hohen Inzuchtgrad durch starke künstliche Selektion hin.((Wang, D., Xie, K., Wang, Y., Hu, J., Li, W., Yang, A., … & Fan, X. (2022). Cost-effectively dissecting the genetic architecture of complex wool traits in rabbits by low-coverage sequencing. Genetics Selection Evolution, 54(1), 75.))
 ===== Referenzgenome =====
-Aufgrund seiner Position im phylogenetischen Stammbaum der Säugetiere (Ähnlichkeit zum menschlichen Genom) und seiner bedeutenden Rolle als Modelltier in der biomedizinischen Forschung wurde das Kaninchen für das „//Mammalian Genome Project//“ ausgewählt -- in diesem Rahmen wurde erstmals das gesamte Genom einer Neuseeländer-Häsin sequenziert (Broad Institute, USA; Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.))). Das resultierende Referenzgenom aus dem Jahr 2005 wurde "OryCun1" genannt. Kurz darauf wurde das Kaninchengenom ein zweites Mal vollständig sequenziert (OryCun2.0; Broad Institute, USA; 2009). Neben dem Kern-Genom enthält das verbesserte OryCun2.0 auch eine Zusammenstellung des mitochondrialen Genoms.
+Aufgrund seiner Position im phylogenetischen Stammbaum der Säugetiere (Ähnlichkeit zum menschlichen Genom) und seiner bedeutenden Rolle als Modelltier in der biomedizinischen Forschung wurde das Kaninchen für das „//Mammalian Genome Project//“ ausgewählt -- in diesem Rahmen wurde erstmals das gesamte Genom einer Neuseeländer-Häsin sequenziert (Broad Institute, USA; Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.))). Das resultierende Referenzgenom aus dem Jahr 2005 wurde "OryCun1" genannt. Kurz darauf wurde das Kaninchengenom ein zweites Mal vollständig sequenziert (OryCun2.0, 2009). Neben dem Kern-Genom enthält das verbesserte OryCun2.0 auch eine Zusammenstellung des mitochondrialen Genoms.
-**Tabelle 4:** Referenzgenome der Art //Oryctolagus cuniculus//
+**Tabelle 4:** Referenzgenome der Art //Oryctolagus cuniculus// (Auswahl)
 ^Referenzgenom (//Assembly//) ^Ursprung (Rasse, Geschlecht) ^GenBank-Nummern^//Coverage (x-fold)// ^Gesamtlänge (Gb) ^Referenzen ^
 |OryCun1(.0) |Weiße Neuseeländer (//Thorbecke inbred//), 0.1 |AAGW00000000.1 (NCBI) |  2,0 |  2,08 |Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.)) |
-|OryCun2.0 |Weiße Neuseeländer (//Thorbecke inbred//), 0.1 |AAGW00000000.2 (NCBI)/ GCA_000003625.1 (EMBL-EBI/ Ensembl) |  7,48 |  2,74 |Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.)); Carneiro //et al//., 2014((Carneiro, M., Rubin, C. J., Di Palma, F., Albert, F. W., Alföldi, J., Barrio, A. M., ... & Andersson, L. 2014. Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication. Science, 345(6200), 1074-1079.)) |
+|OryCun2.0 |::: |AAGW00000000.2/ GCA_000003625.1 |  7,48 |  2,74 |Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.)); Carneiro //et al//., 2014((Carneiro, M., Rubin, C. J., Di Palma, F., Albert, F. W., Alföldi, J., Barrio, A. M., ... & Andersson, L. 2014. Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication. Science, 345(6200), 1074-1079.)) |
-|UM_NZW_1.0 |Weiße Neuseeländer (Lebergewebe), 1.0 |VIYN00000000.2 (NCBI) |  40,0 |  |Bai //et al//., 2021((Bai, Y., Lin, W., Xu, J., Song, J., Yang, D., Chen, Y. E., ... & Zhang, J. 2021. Improving the genome assembly of rabbits with long-read sequencing. Genomics, 113(5), 3216-3223.)) |
+|UM_NZW_1.0 |Weiße Neuseeländer, 1.0 |GCA_009806435.2 |  40,0 |  2,8 |Bai //et al//., 2021((Bai, Y., Lin, W., Xu, J., Song, J., Yang, D., Chen, Y. E., ... & Zhang, J. 2021. Improving the genome assembly of rabbits with long-read sequencing. Genomics, 113(5), 3216-3223.)) |
-|mOryCun1.1 |UK, 0.1 |GCF_964237555.1 (NCBI) |  31 |  2,8 |Wellcome Sanger Institute, 2024; [[https://www.darwintreeoflife.org/|Darwin Tree of Life]] |
+|mOryCun1.1 |Wildkaninchen, UK, 0.1 |GCA_964237555.1 |  31 |  2,8 |Wellcome Sanger Institute, 2024; [[https://www.darwintreeoflife.org/|Darwin Tree of Life]]; Pearce //et al//., 2026((Pearce, N., O’Brien, M. F., Lopez Colom, R., Natural History Museum Genome Acquisition Lab, Wellcome Sanger Institute Tree of Life Management, Samples and Laboratory team, Wellcome Sanger Institute Scientific Operations: Sequencing Operations, ... & Darwin Tree of Life Consortium. (2026). The genome sequence of the European rabbit, Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758)(Lagomorpha: Leporidae). Wellcome Open Research, 11, 239.)) |
-|ASM5122573v1 |//Fujian Yellow//, 1.0 | GCA_051225735.1 |  64 |  2,88 |Chen //et al//., 2025((Chen, X., Yu, C., Liu, D., Zhong, Q., Zhou, J., Lin, W., ... & Huang, Z. 2025. Near telomere to telomere genome assembly of Chinese yellow rabbit (Oryctolagus cuniculus). Scientific Data, 12(1), 1786.))  |
+|ASM5122573v1 |//Fujian Yellow//, 1.0 |GCA_051225735.1 |  64 |  2,88 |Chen //et al//., 2025((Chen, X., Yu, C., Liu, D., Zhong, Q., Zhou, J., Lin, W., ... & Huang, Z. 2025. Near telomere to telomere genome assembly of Chinese yellow rabbit (Oryctolagus cuniculus). Scientific Data, 12(1), 1786.))  |