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--- physiologie:fellhaarfarbe [2026/03/18 21:55] – [Haarzyklus und Melanintransfer] kathrin
+++ physiologie:fellhaarfarbe [2026/03/21 20:12] (aktuell) – [Melanin-Synthese in den Melanosomen] kathrin
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 ===== Melanozyten =====
-Pigmentzellen ([[melanozyten|Melanozyten]]; Abbildung 1, A) der Haut entstehen bei Säugetieren aus Zellen der embryonalen Neuralleiste. Während der Entwicklung des Embryos (Embryogenese) wandern Melanozyten-Vorläuferzellen (Melanoblasten) entlang der dorsolateralen Bahn nach außen in Richtung ihres Zielgewebes: Haut und Haarfollikel. Die Migration wird durch verschiedene Signale aus der intrinsischen und extrazellulären Umgebung gesteuert -- beteiligt sind neben anderen die Rezeptor-Tyrosinkinase [[genetik:haarfarbe_kit|KIT]] mit ihrem Liganden KITL (Synonym SCF) und der Transkriptionsfaktor MITF.
+Pigmentzellen ([[melanozyten|Melanozyten]]; Abbildung 1, A) der Haut entstehen bei Säugetieren aus Zellen der embryonalen Neuralleiste. Während der Entwicklung des Embryos (Embryogenese) wandern Melanozyten-Vorläuferzellen (Melanoblasten) entlang der dorsolateralen Bahn nach außen in Richtung ihres Zielgewebes: Haut und Haarfollikel. Ihre Differenzierung und Migration werden durch verschiedene Signale aus der intrinsischen und extrazellulären Umgebung gesteuert -- beteiligt sind neben anderen Faktoren der Transkriptionsfaktor MITF und die Rezeptor-Tyrosinkinase [[genetik:haarfarbe_kit|KIT]] mit ihrem Liganden KITL (Synonym SCF).((Thomas, A. J., & Erickson, C. A. (2008). The making of a melanocyte: the specification of melanoblasts from the neural crest. Pigment cell & melanoma research, 21(6), 598-610.))\\
 Die Melanoblasten differenzieren schließlich zu Melanozyten um Pigment zu produzieren. Einige der Melanoblasten verweilen als Melanozyten-Stammzellen im oberen Teil der Haarfollikel, im sogenannten Haarwulst, um während des zyklischen Haarwachstums zur Neubildung von Melanozyten beizutragen.
-Ausgereifte Melanozyten exprimieren neben weiteren Genen [[genetik:haarfarbe_tyr|TYR]] und [[genetik:haarfarbe_tyrp1|TYRP1]], wobei KITL/KIT und MITF weiterhin als wichtige Vermittler dienen.((Cui, Y. Z., & Man, X. Y. 2023. Biology of melanocytes in mammals. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 11, 1309557.))((Hu, S., Chen, Y., Zhao, B., Yang, N., Chen, S., Shen, J., ... & Wu, X. 2020. KIT is involved in melanocyte proliferation, apoptosis and melanogenesis in the Rex Rabbit. PeerJ, 8, e9402.))((Hu, S., Bai, S., Dai, Y., Yang, N., Li, J., Zhang, X., ... & Wu, X. 2021. Deubiquitination of MITF-M regulates melanocytes proliferation and apoptosis. Frontiers in Molecular Biosciences, 8, 692724.))
+Ausgereifte Melanozyten exprimieren neben weiteren Genen [[genetik:haarfarbe_tyr|TYR]] und [[genetik:haarfarbe_tyrp1|TYRP1]], wobei MITF und KITL/KIT weiterhin als wichtige Vermittler dienen.((Cui, Y. Z., & Man, X. Y. 2023. Biology of melanocytes in mammals. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 11, 1309557.))((Hu, S., Chen, Y., Zhao, B., Yang, N., Chen, S., Shen, J., ... & Wu, X. 2020. KIT is involved in melanocyte proliferation, apoptosis and melanogenesis in the Rex Rabbit. PeerJ, 8, e9402.))((Hu, S., Bai, S., Dai, Y., Yang, N., Li, J., Zhang, X., ... & Wu, X. 2021. Deubiquitination of MITF-M regulates melanocytes proliferation and apoptosis. Frontiers in Molecular Biosciences, 8, 692724.))
 Melanozyten der Haut können indirekt auch aus nervenassoziierten Schwann-Zell-Vorläuferzellen entstehen.((Cui, Y. Z., & Man, X. Y. 2023. Biology of melanocytes in mammals. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 11, 1309557.))
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 Die Anfangsphase des Melanin-Stoffwechsels ist für Eumelanine und Phäomelanine gleich: Die [[naehrstoffe:aminosaeuren|Aminosäure]] L-Tyrosin wird durch [[genetik:haarfarbe_tyr|Tyrosinase]] in zwei aufeinanderfolgenden Schritten über L-Dihydroxy-Phenylalanin (DOPA) zu L-Dopachinon umgewandelt. In weiterer Folge werden über verschiedene Zwischenprodukte entweder -- mittels Tyrosinase-verwandter Enzyme ([[genetik:haarfarbe_tyrp1|TYRP1]] oder TYRP2/ Synonym DCT, Dopachrom-Tautomerase) -- Eumelanine oder – unter Einbezug der schwefelhaltigen Aminosäure Cystein – Phäomelanine produziert. (Abbildung 1, B)
-Auch die Melanogenese wird von KITL/[[genetik:haarfarbe_kit|KIT]] und MITF beeinflusst. Hu //et al//., 2020((Hu, S., Chen, Y., Zhao, B., Yang, N., Chen, S., Shen, J., ... & Wu, X. 2020. KIT is involved in melanocyte proliferation, apoptosis and melanogenesis in the Rex Rabbit. PeerJ, 8, e9402.)) stellten bei den untersuchten Hautproben verschiedenfarbiger Rexkaninchen weiters unterschiedliche Expressionslevel für KIT (mRNA und Protein) fest, wobei das höchste Level bei schwarzem, und das niedrigste bei weißem Fellhaar beobachtet wurde. Außerdem fanden sie signifikant positive Korrelationen zwischen der Transkription von KIT und der Transkription von Genen wie TYR, MITF, PMEL oder TYRP2/ DCT sowie dem Melaningehalt in den Melanozyten.\\
+Auch die Melanogenese wird von MITF und KITL/[[genetik:haarfarbe_kit|KIT]] beeinflusst. Hu //et al//., 2020((Hu, S., Chen, Y., Zhao, B., Yang, N., Chen, S., Shen, J., ... & Wu, X. 2020. KIT is involved in melanocyte proliferation, apoptosis and melanogenesis in the Rex Rabbit. PeerJ, 8, e9402.)) stellten bei den untersuchten Hautproben verschiedenfarbiger Rexkaninchen weiters unterschiedliche Expressionslevel für KIT (mRNA und Protein) fest, wobei das höchste Level bei schwarzem, und das niedrigste bei weißem Fellhaar beobachtet wurde. Außerdem fanden sie signifikant positive Korrelationen zwischen der Transkription von KIT und der Transkription von Genen wie TYR, MITF, PMEL oder TYRP2/ DCT sowie dem Melaningehalt in den Melanozyten.\\
-MITF dient bei Säugetieren als Transkriptionsfaktor für TYR und seine Verwandten (DCT, TYRP1) und ist an der Reifung der Melanosomen beteiligt.((Cui, Y. Z., & Man, X. Y. 2023. Biology of melanocytes in mammals. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 11, 1309557.))((Hu, S., Bai, S., Dai, Y., Yang, N., Li, J., Zhang, X., ... & Wu, X. 2021. Deubiquitination of MITF-M regulates melanocytes proliferation and apoptosis. Frontiers in Molecular Biosciences, 8, 692724.)) ([[genetik:regulatoren_der_melanogenese|Regulatoren der Melanogenese]])
+MITF dient bei Säugetieren als Transkriptionsfaktor für TYR und seine Verwandten (DCT, TYRP1) und ist an der Reifung der Melanosomen beteiligt.((Thomas, A. J., & Erickson, C. A. (2008). The making of a melanocyte: the specification of melanoblasts from the neural crest. Pigment cell & melanoma research, 21(6), 598-610.))((Cui, Y. Z., & Man, X. Y. 2023. Biology of melanocytes in mammals. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 11, 1309557.))((Hu, S., Bai, S., Dai, Y., Yang, N., Li, J., Zhang, X., ... & Wu, X. 2021. Deubiquitination of MITF-M regulates melanocytes proliferation and apoptosis. Frontiers in Molecular Biosciences, 8, 692724.)) ([[genetik:regulatoren_der_melanogenese|Regulatoren der Melanogenese]])
 <imgcaption label1|Schematische Darstellung der Melanogenese>{{ :physiologie:bild_kh_2025_melanogenese.png?600 |}}</imgcaption>
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 ===== Epistatische Wechselwirkungen =====
-Fontanesi //et al//., 2010((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.)) wiesen, mittels Kreuzung zwischen einem //Champagne d'Argent//-Rammler (//EEaa//, deutsch: BBgg) und einer Thüringer-Häsin (//eeaa//, bbgg), epistatische Wechselwirkungen für die Loki MC1R und ASIP nach.
+Fontanesi //et al//., 2010((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.)) wiesen, mittels Kreuzung zwischen einem //Champagne d'Argent//-Rammler (//EEaa//, deutsch: BBgg) und einer Thüringer-Häsin (//eeaa//, bbgg), epistatische Wechselwirkungen für die Loki MC1R und ASIP nach. (Der MC1R-Lokus ist epistatisch gegenüber dem Agouti-Lokus.)
 Zur tiefergehenden Charakterisierung von Genen, welche zur phänotypischen Variabilität bei russenfarbigen Kaninchen beitragen, sequenzierten Demars //et al//., 2022((Demars, J., Labrune, Y., Iannuccelli, N., Deshayes, A., Leroux, S., Gilbert, H., … & Riquet, J. 2022. A genome-wide epistatic network underlies the molecular architecture of continuous color variation of body extremities. Genomics, 114(3), 110361.)) das Genom von Kalifornierkaninchen, die sie in sechs verschiedene Gruppen sortierten (P1 bis P6, von vollständig weiß bis intensiv dunkler Färbung der Ohren und der Nase; insgesamt 686 Kaninchen; Referenzgenom OryCun2.0).\\