Assoziiertes Gen: TYR (Tyrosinase)

Chromosom: OCU1

Vererbung: monogen; A > a^chi > a^d > a^m > aⁿ > a

Tabelle 1: Bekannte Varianten des TYR

*: Bisher wurde nur ein Chinchilla-Allel molekulargenetisch identifiziert, und es ist noch unklar, wie dieses mit den drei Chinchilla-Allelen (c^chd, c^chm, c^chl), die von Robinson, 1958²⁶⁾(S. 238) beschrieben wurden, zusammenhängt (siehe auch Chinchillafarben).

Erste Berichte über das Vorkommen weißer Kaninchen stammen aus dem 16. Jahrhundert.²⁷⁾(S. 89)
Auch das titelgebende Kaninchen in Tiziano Vecellios Gemälde „Madonna mit dem Kaninchen“ aus dem Jahr 1530 hat weißes Fellhaar.

Neben Silberkaninchen und Albinos wurden um 1850 auch Russenfarbige der damaligen Rasse „Pelzkaninchen“ zugeordnet.²⁸⁾(S. 106)

Charles Darwin führte die Entstehung der „Himalaya-Rasse (zuweilen auch Chinesische oder Polnische oder Russische genannt)“ auf das Jahr 1857 zurück. Demnach sollen Russenfarbige aus hellen Silberfarbigen (die er auch als „Chinchillas“ bezeichnete) hervorgegangen sein. (Darwin, 1868 ²⁹⁾, S. 108-110; mit Verweis auf: Proc. Zool. Soc. Juni 1857, p. 159; Cottage Gardener. 1857, p. 141.; ³⁰⁾, S. 28, 37)

„Die viel verbreitete und bisher in fast allen Abhandlungen über die Russen wiederkehrende Ansicht, daß diese Rasse aus Silberkaninchen hervorgegangen sei und „die Albinoform des Silberkaninchens“ darstelle, ist durch die Untersuchungen Prof. Nachtsheims, wonach die Silberkaninchen und die Russen genotypisch nichts miteinander zu tun haben, als irrig widerlegt. Damit erübrigen sich alle an die vermeintliche Entstehung und Abstammung der Russen geknüpften Schlußfolgerungen.
Die Rasse ist vielmehr durch Mutation um die Mitte des vorigen Jahrhunderts entstanden und wissenschaftlich 1857 von A. D. Bartlett beschrieben worden. Der Veröffentlichung (Proceedings of the Zoological Society of London, Part. 25, 1857, p. 159 bis 160) ist eine für die damalige Zeit gute farbige Tafel (Lithographie) mit zwei Alttieren und drei noch weißen Jungtieren beigefügt. Es heißt in der Beschreibung des Lepus nigripes oder „Blackfooted rabbit“, wie der Verfasser unseren Russen bezeichnet, daß das Kaninchen kleiner, kürzer und kompakter sei als das gewöhnliche Hauskaninchen und, nach einem Mr. Baker, vom Himalayagebirge stamme. Daher nennen auch heute noch die Engländer unseren Russen Himalayakananichen, obgleich dessen Entstehung und Vorkommen mit dem Himalaya genau so wenig zu tun hat wie mit Rußland. In Deutschland wurden übrigens die Russen ursprünglich „Chinesische Kaninchen“ genannt. Es gibt keine zweite Kaninchenrasse, der in den verschiedenen Ländern so mannigfach verschiedene Namen beigelegt worden sind wie den Russen: Chinesisches-, Afrikanisches-, Ägyptisches-, Sibirisches-, Polnisches-, Windsor-, Himalaya-, Moskau- und Antwerpenkaninchen, das sind alles Namen, die unserem Russen gelten. In der Schweiz, in Frankreich und in Belgien heißen sie wie bei uns.
Nach Deutschland kam die Rasse um 1895. Der Russe ist nur ein Teil Albino, also nur teilweise pigmentlos. Er hat einerseits rot durchleuchtende Augen, das Zeichen des Albinismus, andererseits aber farbige „Gipfel“, und zeigt weiterhin die Merkwürdigkeit, unter Einwirkung von Kälte an farblosen Kahlstellen Pigment zu entwickeln.“³¹⁾(S. 133-134)

Chinchillafarbige Kaninchen wurden ab der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts bekannt und 1913 in Frankreich erstmals ausgestellt.³²⁾(S. 82)

„Als der erste Herauszüchter wird der Pariser Ingenieur Dybowski genannt, der im Jahre 1913 die ersten Tiere dieser Art auf einer Pariser Ausstellung zeigte. Zwar findet sich schon bei Darwin (1809 bis 1882) das Wort „Chinchillakaninchen“, das aber zur Bezeichnung eines hellen Silberkaninchens diente, da dieses nach seiner Angabe schwarz geboren wurde, und daher mit unserer Rasse nichts gemein hat.
[…] 1915 kamen die Chinchillakaninchen nach England, wo Arren aus ihnen einen größeren Schlag, die Groß-Chinchilla, herausbrachte. Bald darauf wurden sie in die Schweiz gebracht, und erst 1920 kamen Chinchilla durch Gustav Arlt-Guben nach Deutschland, dem bald andere Züchter folgten, so daß 1921 auf der Ausstellung in Mühlhausen i.E. bereits 32 Nummern Chinchilla zu sehen waren.“³³⁾(S. 81-82)

„Castle (1921) obtained a pair of chinchillas from England“³⁴⁾

Marderfarbige Kaninchen wurden ab den 1920er Jahren in verschiedenen Ländern, wie Frankreich, Deutschland, England oder Amerika, unter den Nachkommen von Chinchillafarbigen beobachtet und weitergezüchtet.³⁵⁾(S. 174)³⁶⁾(S. 116)³⁷⁾

„The former I believe to be identical with Castle´s (1926) „pale“ and the German „Marder“. A direct comparison with the latter has been made possible by the use of a Marder buck, placed at my disposal by Dr. Castle. It was generously sent to him at his request by Dr. Nachtsheim, and was brought to this country by Dr. Walter Landauer in September 1930.“³⁸⁾(S. 20)

Siehe auch: Kaninchenrassen.

In seinem Brief an C. Wren vom 16. Juli 1683 zeigte A. van Leeuwenhoek, dass er sich der Dominanz der Wildfarbigkeit (A/_, G/_) gegenüber Albinismus (a/a) sowie Nicht-Wildfarbigkeit (g/g) durchaus schon bewusst war: „In order to cause these white rabbits to have grey young, […] they mate a grey buck with the white does. This grey buck […] is mated not only with white, but also with piebald, bleu and black does, and all the young issuing from this, take their father's grey colour; and, indeed, it has never been seen that any such young rabbit had a single white hair or any other hair than grey.“³⁹⁾(S. 69-71)
Aber erst nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Vererbungsregeln um 1900 wurde dieses Wissen zielgerichtet genutzt. So berichtete der Genetiker W. E. Castle (1903)⁴⁰⁾ im Rahmen von ersten, klassischen Zuchtexperimenten über einen rezessiven Vererbungsmodus des Albinismus: „During the last few months I have been able to demonstrate experimentally that albinism is a recessive character in rabbits.“

„Castle showed in 1905 that the pure white type of albino rabbit is allelomorphic to the Himalayan type with pigmented extremities, and Sturtevant (1913)⁴¹⁾ used this case as an argument in favor of the view that a unit character can have more than two allelomorphic forms (dominant and recessive), since full color, complete albinism and Himalayan albinism form a series of triple allelomorphs.“⁴²⁾;
siehe auch Castle et al., 1909⁴³⁾ (Vollpigmentiert, russenfarbig, albino)

„Marchlewski (1934)[⁴⁴⁾] has observed what appear to be two cases of reverse mutation from one of the chinchilla genes (probably c^ch2) to full color. The first, a castorrex, arose from purebred chinchilla rex parents. Crossed with chinchilla or albino females it gave a 1:1 ratio of full color agoutis and chinchillas, demonstrating its constitution to be Cc^ch2. In another closely related line, the F₂ progeny from a cross of chinchilla rex by white (cc) angora contained two full yellows. Mating one of these with normal-haired pure chinchillas or to triple recessive chinchilla males also gave a 1:1 ratio of full colored and chinchillas. Because reverse mutations are usually rare, the fact that (as Marchlewski points out) both of these cases occurred from related animals, and in a population of less than 500, suggests that these observations may be of further significance. Since the C gene in the rabbit has mutated at least 5 times, this observation may indicate that, at least under certain circumstances, it is a relatively unstable locus.“⁴⁵⁾(S. 185)

Tabelle 2: Dominanzverhalten zwischen Allelen des A-Lokus und Pigment-Ausprägung für die verschiedenen Kombinationen – nach Robinson, 1958⁴⁶⁾(S. 239; ausgehend von Sawin 1932⁴⁷⁾, Kosswig 1927 und Nachtsheim 1929); angepasst gemäß Fontanesi, 2021⁴⁸⁾(S. 90)

• Magnussen (1952, 1954) berichtete über eine Mutation (red-eye, re), die bei Homozygotie zu einer stark verringerten und verzögerten Pigmentbildung im Auge (rote Pupillen, milchig-blaue Iris bei adulten Tieren), sowie aufgehelltem Nackenhaar führte, und die unabhängig von Albino-, Agouti- und Vienna-White-Loki vererbt wurde.⁴⁹⁾(S. 252-253)⁵⁰⁾(S. 14)

• Lutino (gehemmte Eumelanin-Synthese; beobachtet und weitergezüchtet in Dänemark, 1985)

Okulokutaner Albinismus resultiert bei Säugetieren neben einer gestörten Pigmentierung von Haut, Haaren und Augen in einer veränderten Organisation des visuellen Systems. Bei verschiedenen Albino-Tiermodellen sind eine verringerte Stäbchenzahl (Mäuse, Frettchen), eine unterentwickelte zentrale Netzhaut (Mäuse, Frettchen, Kaninchen) oder fehlgeleitete Sehnervenfasern (Mäuse, Katzen) bekannt.⁵¹⁾

Nervenfasern, die Sehinformation aus der Netzhaut an bestimmte Areale des Gehirns vermitteln, werden als Sehbahn bezeichnet. Sanderson, 1975⁵²⁾ stellte auch bei Kaninchen mit fehlendem Netzhaut-Melanin (5x russenfarbig, 2x Albino) Abnormalitäten der Sehbahn fest. Zum Vergleich wurden wild- (5x) und chinchillafarbige (4x) Tiere – mit normal ausgeprägter Sehbahn – herangezogen.

Collewijn et al., 1978⁵³⁾ beschrieben eine Störung des okulomotorischen, d.h. die Augenbewegung betreffenden, Systems, bzw. einen horizontalen Nystagmus bei Albinos (5x New Zealand White, 4x „Polish“ albino), deren Gesichtsfeld künstlich eingeschränkt oder zusätzlich visuellen Bewegungssignalen ausgesetzt wurde. Diese Auffälligkeit sei möglicherweise erklärbar durch Veränderungen der Sehbahn. Abschließend wurde angemerkt, dass die Auswirkungen einer veränderten Sehbahn auf die okulomotorische Kontrolle bei anderen Arten, wie Katzen oder Menschen, weitreichender sein könnten.

Jeffery et al., 1997⁵⁴⁾ beobachteten bei albinotischen Kaninchen (ZIKA, 3x), in Übereinstimmung mit früheren Studien, eine deutlich reduzierte Ganglienzelldichte im Bereich des horizontalen retinalen Sehstreifens, während bei transgenen (funktionelles Maus-Tyrosinase-Gen), pigmentierten ZIKA-Kaninchen (3x) eine Korrektur, d.h. eine normale Zelldichte nachgewiesen wurde.

Donatien et al., 2002⁵⁵⁾ konnten keinen einfachen Zusammenhang zwischen dem Grad der Pigmentierung und der Ganglienzelldichte im Bereich des retinalen Sehstreifens feststellen (verwendet wurden: Holländer, 3x – vollpigmentiert; Champagne Argenté, 4x – leicht reduzierte Pigmentierung der Augen; Deutsche Riesen, chinchillafarbig (?), 4x, und Weiße Wiener, 2x – deutlich reduzierte Pigmentierung der Augen; Zika, 2x, und Weiße Neuseeländer, 2x).

Chinchillafarbig	Abb. 1: Zwergwidder chinchillafarbig-weiß (achi_Kk) ©KH
Schwarzgrannenfarbig	Abb. 2: Zwergwidder schwarzgrannenfarbig (achi_bb) ©KH
Marder-/ Siamesenfarbig	Abb. 3: Zwergwidder siamesenfarbig gelb (amanbbgg) ©KH
	Abb. 4: Siamesen blau (amanbbddgg) ©KH
Russenfarbig	Abb. 5: Russen schwarz-weiß (an_gg) ©KH
	Abb. 6: Kalifornier blau-weiß (an_ddgg) ©KH
Albino/ weiß Rotauge (RA)	Abb. 7: Riesen weiß RA (aa), Jungtiere ©KH

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